Chia sẻ thực phẩm ở loài dơi quỷ: sự giúp đỡ lẫn nhau dự đoán hành động cho tặng nhiều hơn là mối liên quan hoặc sự quấy nhiễu

Tóm tắt sơ lược

Dơi quỷ thông thường (common vampire) thường thổ/nôn thức ăn ra cho những con dơi cùng bầy/hang không thể kiếm ăn. Lời giải thích ban đầu cho hành vi giúp đỡ quý giá này đã dẫn chứng đến các lợi ích thích đáng cả trực tiếp lẫn gián tiếp. Kể từ đó đã có một số tác giả cho rằng việc chia sẻ thực phẩm được duy trì chủ yếu bởi sự thích hợp gián tiếp vì việc chia sẻ giữa những con dơi không thân thích với nhau có thể bắt nguồn từ các lỗi nhận dạng họ hàng/dòng dõi, lòng vị tha không phân biệt/bừa bãi trong các nhóm, hoặc sự quấy nhiễu.

Để kiểm tra những phương án này, chúng tôi đã thử nghiệm các yếu tố dự đoán của quyết định chia sẻ thực phẩm dưới các điều kiện được kiểm soát giữa mối quan hệ lẫn lộn và mức độ quen thuộc/thân mật tương đương. Trong thời gian 2 năm, chúng tôi đã cho 20 con dơi quỷ (Desmodus rotundus) nhịn ăn và để chúng chia sẻ thức ăn trong 48 ngày.

Thật đáng ngạc nhiên, những con dơi cho tặng bắt đầu việc chia sẻ thức ăn thường xuyên hơn là những con dơi tiếp nhận, điều này mâu thuẫn với phương án quấy nhiễu/quấy rối. Thực phẩm được nhận là yếu tố dự đoán tốt nhất của thực phẩm được cho đi trong các cặp dơi, và quan trọng hơn mối quan hệ/sự liên quan đến 8,5 lần. 64% các cặp dơi chia sẻ đều không liên quan đến nhau (không có họ hàng – BT), và sẽ lên đến 67% nếu không có chế độ gia đình trị (nepotism).

Phù hợp với liên kết xã hội, mạng lưới chia sẻ thức ăn cũng nhất quán và tương quan với việc vệ sinh lông cho nhau. Cùng với các nghiên cứu trong tương lai, những phát hiện này hỗ trợ giả thuyết cho rằng hoạt động chia sẻ thức ăn ở dơi quỷ cung cấp lợi ích thích đáng trực tiếp chung, và không thể được giải thích đơn thuần chỉ bởi sự lựa chọn họ hàng hoặc sự quấy rối.

Giới thiệu

Sự hợp tác/chung sức đã đặt ra một vấn đề nan giải về tiến hóa mỗi khi một đối tượng cho đi phải trả giá để giúp đỡ đối tượng tiếp nhận: điều gì ngăn các cá nhận thụ hưởng những lợi ích sản sinh từ việc hợp tác với cá nhân cho đi mà không phải trả giá/chi phí? Một số cơ chế có thể ngăn cản “sự gian lận” như thế và qua đó đảm bảo rằng những sự đầu tư chung sức/hợp tác sẽ sinh ra những lợi ích thích đáng toàn diện.

Việc khai thác/tận dụng lòng vị tha thường được ngăn chặn thông qua sự phân biệt hoặc kiểm soát họ hàng, trong khi đó thì sự hợp tác thích đáng tích cực có thể được thực thi bằng các hành vi khen thưởng cá nhân giúp đỡ, trừng trị cá nhân gian lận hoặc cả hai.

Để xác định cơ chế nào thi hành hoặc duy trì sự hợp tác/chung sức, các thí nghiệm được kiểm soát/đối chứng có thể trực tiếp kiểm tra cách các cá nhân phản ứng với sự gian lận.

Trong số những thí nghiệm như thế thì thành công nhất là thí nghiệm liên quan đến các sinh vật dễ điều khiển trong phòng nghiệm. Những nghiên cứu sử dụng các sinh vật phức tạp hơn, chẳng hạn như các loài linh trưởng không phải người, thường bị giới hạn theo hành vi học được, đơn cử như kéo đòn bẩy để chuyển thức ăn đến cho các cá nhân khác, vì việc khơi gợi hoặc điều khiển/thao túng các hoạt động giúp đỡ tự nhiên xảy ra ngoài thiên nhiên hoang dã là rất khó khăn hoặc thậm chí là bất khả thi.

Dơi quỷ thông thường (Desmodus rotundus) chỉ hút máu và sẽ chết sau 70 tiếng nhịn ăn, nhưng những con dơi không được ăn thường nhận thức ăn từ những con dơi cùng bầy bằng cách mửa ra. Hiện tượng chia sẻ thức ăn ở dơi quỷ có thể là một mô hình hiệu quả hỗ trợ việc hiểu rõ sự thực thi khả năng hợp tác nhận thức, vì đây hoàn toàn là một hành vi tự nhiên, tiêu tốn năng lượng, xảy ra giữa những con có quan hệ họ hàng với nhau và giữa cả những con dơi không liên quan gì đến nhau, và có thể được tạo ra thông qua quá trình thí nghiệm.

Các nghiên cứu trước đây đã phát hiện thấy rằng dơi quỷ cái được nuôi thả chủ yếu nôn máu ra cho con của chúng (77 trong số 110 lần cho (tặng) thức ăn), nhưng cũng chia sẻ thức ăn cho cả các con cái trưởng thành, thường là họ hàng gần và những con dơi thường xuyên ở cùng bầy với chúng (cụ thể là sự kết giao với dơi cùng bầy lên đến hơn 60%). Hoạt động cho đi/đóng góp của dơi trưởng thành được dự đoán độc lập bởi mối quan hệ/sự liên quan và liên kết. Một thí nghiệm nuôi nhốt mà khơi gợi hoạt động chia sẻ thực phẩm ở những con dơi không liên quan đến nhau phát hiện thấy rằng chúng đã trả lại thực phẩm cho những con dơi cho tặng trước đây trong khoảng 4-6 dịp – nhiều hơn kì vọng. Mặc dù hiện tượng chia sẻ thực phẩm của dơi quỷ đã được lấy làm ví dụ cho sự đền đáp, khả năng tương hỗ trong sách giáo khoa, nhưng lời giải thích này vẫn bị nghi ngờ bởi sự xuất hiện của một số cách lý giải khác.

Ban đầu, Wilkinson cho rằng những con dơi quỷ cho tặng thức ăn sẽ thu được các lợi ích thích đáng/tương xứng cả trực tiếp lẫn gián tiếp, trong đó thì lợi ích trực tiếp vượt xa những lợi ích lựa chọn họ hàng (kin-selected). Trong trường hợp này, việc gian lận bị ngăn chặn vì dơi ưu tiên chia sẻ thức ăn với những con dơi từng cho chúng thức ăn và có mối quan hệ họ hàng. Do đó, các quyết định chia sẻ thực phẩm nên hợp nhất các dấu hiệu với mối quan hệ họ hàng và những lợi ích trực tiếp trong tương lai (ví dụ như sự cho tặng qua lại hoặc vệ sinh lông cho nhau).

Những người khác lại cho rằng việc chia sẻ thực phẩm giữa những con dơi không phải họ hàng có thể đơn giản chỉ là kết quả của sự thao túng/điều khiển. Theo “giả thuyết quấy rối” này, việc chia sẻ thực phẩm giữa những cá nhân không liên quan đến nhau chỉ có lợi cho những con dơi thụ hưởng, chứ không phải những con dơi cho đi. Việc những con dơi không được cho ăn cứ nài nỉ/cầu xin dai dẳng có thể ép buộc đồng loại phải chia sẻ thức ăn với chúng. Nếu vậy thì hoạt động chia sẻ/cho tặng thức ăn có thể xảy ra do cá nhân tiếp nhận “gạ gẫm” hoặc khẩn khoản cầu xin, và chủ yếu hướng đến những cá nhân chi phối.

Ngoài ra, việc chia sẻ/cho tặng những con dơi không có quan hệ họ hành có thể chỉ đơn giản là một sản phẩm phụ ngẫu nhiên của lòng vị tha giống nòi (kin altruism). Hammerstein cho rằng tín hiệu nhận biết họ hàng qua cơ quan khứu giác có thể đã bị xác định nhầm/tính toán sai do thiếu sự có mặt của họ hàng trong thí nghiệm nuôi nhốt. “Giả thuyết nhận thức họ hàng bị tính toán sai” này dự đoán rằng những con dơi cho tặng có thể chỉ chia sẻ hầu như là cho họ hàng khi ở trong một bối cảnh tự nhiên hơn tình huống liên quan/mối quan hệ lẫn lộn.

Sự chọn lọc có thể thiên vị lòng vị tha không phân biệt/bừa bãi trong các nhóm xã hội khi sự liên quan trong nhóm trung bình là đủ cao và chi phí/cái giá của việc giúp đỡ thì đủ thấp. “Giả thuyết liên quan trong nhóm” dự đoán rằng những con dơi cho tặng thường giúp đỡ các thành viên cùng nhóm một cách bừa bãi. Ví dụ, mô hình chia sẻ thực phẩm ở dơi quỷ của Foster “giả định rằng những con dơi được cho ăn không phân biệt đối xử với những con dơi không được ăn khi chia sẻ máu,” có lẽ vì chi phí của việc phân biệt họ hàng là quá cao.

Một số chương trình mô phỏng đã được phát triển để giải thích hiện tượng chia sẻ thức ăn, thế nhưng vẫn chưa có chương trình nào thu thập được thêm bằng chứng thực nghiệm liên quan đến cách dơi quỷ quyết định chia sẻ thực phẩm.

Với bước đầu tiên, chúng tôi đã kiểm tra những dự đoán về các giả thuyết được đề cập ở trên bằng cách mô phỏng bằng thí nghiệm những nỗ lực kiếm thức ăn không thành công ở một bầy dơi quỷ thông thường bị nuôi nhốt với mối quan hệ lẫn lộn và sự quen thuộc/thân mật tương đương.

Nghiên cứu ban đầu so sánh những vai trò giải thích của mối liên quan và sự liên kết. Ở đây, chúng tôi trực tiếp so sánh mối quan hệ/sự liên quan cùng sự giúp đỡ qua lại như là các yếu tố dự đoán về hiện tượng chia sẻ thực phẩm, dưới những điều kiện liên kết bình đẳng/tương đương. Chúng tôi cũng đánh giá các yếu tố dự đoán thay thế của hoạt động chia sẻ thức ăn bao gồm tuổi và kích thước của đối tượng nhận (dự đoán bởi sự quấy rối) và thực phẩm được nhận từ bất cứ thành viên cùng nhóm/bầy nào (như đã được dự đoán bởi sự đền đáp/tương hỗ chung).

Phương pháp

(a) Động vật

Tất cả các quy trình đều được phê chuẩn bởi Ủy ban Chăm sóc và Sử dụng Động vật của Đại học Maryland (Nghị định R-10-36). Chúng tôi không làm thí nghiệm với những con dơi không khỏe mạnh, dơi cái đang mang thai, hoặc dơi mẹ có con non nhỏ hơn 4 tháng tuổi. Chúng tôi dừng thí nghiệm trên dơi đực giữa chừng vì việc di chuyển dơi đực làm tăng sự hung hãn trong bầy.

Trong số 25 con dơi quỷ thông thường có nguồn gốc từ nhiều chế độ mẫu hệ, chúng tôi đã cho 11 con đực và 9 con cái nhịn ăn. Dơi được giữ tại Tổ chức Bảo tồn Dơi (Bloomfield Hills, MI, Mỹ) trong một chuồng/lồng bay đủ lớn để chúng có thể tự do giao thiệp trong suốt quá trình diễn ra nghiên cứu và trong hơn 2 năm trước đó. Tất cả dơi đều được đánh dấu khác nhau bằng thẻ tag phát đáp tích hợp thụ động (passive integrated transponder) và đai/dải buộc nhiều màu, ngoại trừ 3 con non/chưa trưởng thành (4-8 tháng tuổi) ra đời trong quá trình nghiên cứu được xác định một các đáng tin cậy bởi thẻ phát đáp tích hợp thụ động cùng với các dấu hiệu riêng biệt trên khuôn mặt và cơ thể.

(b) Quy trình nhịn ăn

Để khơi gợi hoạt động chia sẻ thức ăn, chúng tôi đã di chuyển và cho một đối tượng trong nhóm nhịn ăn trong 24 giờ, sau đó đưa nó quay trở lại lồng với những con dơi cùng nhóm đã được cho ăn, rồi ghi hình lại những tương tác xã hội tiếp theo trong 2 giờ bằng máy quay kỹ thuật số Sony Nightshot và chiếu sáng hồng ngoại. Chúng tôi đã đo khối lượng của đối tượng ngay trước khi đưa nó trở về nhóm và sau thời gian quan sát kéo dài 2 tiếng. Chúng tôi đã lựa chọn những con dơi có sẵn một cách ngẫu nhiên và không thay thế để phục vụ như đối tượng/chủ thể, và thí nghiệm từng đối tượng từ 1-5 lần. Sau giai đoạn quan sát, những con dơi bị bỏ đói/nhịn ăn được cung cấp thức ăn.

(c) Dữ liệu hành vi

Chúng tôi gọi những đối tượng được nhận thức ăn là “dơi tiếp nhận/dơi thụ hưởng” và những đối tượng cung cấp thực phẩm là “dơi cho/dơi cung cấp.” Để định lượng việc chia sẻ thực phẩm, chúng tôi đã đo số lần liếm miệng thông qua phân tích khung hình liên tiếp với iMovie 11. Chúng tôi định nghĩa số lần liếm miệng là những chu kỳ/giai đoạn mà thức ăn có thể được đi qua kéo dài ít nhất 5 giây và cách nhau hơn 5 giây. Chúng tôi để ý xem liệu một con dơi có bắt đầu liếm miệng của một con dơi khác không và phân loại những lần liếm như được bắt đầu bởi dơi nhận, dơi cho, hoặc “không rõ.” Chúng tôi định nghĩa hoạt động vệ sinh lông cho nhau là việc liếm một đối tượng cùng loài ở những vị trí khác ngoài miệng. Để đo tỷ lệ vệ sinh lông cho nhau trung bình giữa từng đôi, chúng tôi lựa chọn ngẫu nhiên các cá nhân để quan sát mẫu trọng tâm 1-4 lần trong những ngày không thử nghiệm và cứ mỗi một phút lại đếm/tính sự xuất hiện cùng phương hướng vệ sinh lông cho nhau với bất cứ con dơi nào trong vòng 60 phút.

Chúng tôi sử dụng thời gian liếm miệng để ước tính lượng chia sẻ thực phẩm vì nó tương quan mạnh mẽ đến sự gia tăng khối lượng trong 2 giờ thử nghiệm (r = 0,90; khoảng tin cậy 95% = 0,73–0,96). Chúng tôi gộp thời gian dành cho việc cung cấp thực phẩm từ nhiều ngày để thu được một phạm vi/ước số chia sẻ thực phẩm duy nhất với từng cặp điều khiển/định hướng mà có cơ hội chia sẻ thức ăn theo mỗi hướng (n = 312 cặp/đôi), ngoại trừ lúc chúng tôi phân tích chuỗi các sự kiện chia sẻ.

(d) Mối liên quan của từng đôi

Chúng tôi đã chiết xuất DNA từ các sinh thiết bằng kềm bấm/kim chuyên dụng 2-3mm thông qua bộ dụng cụ Qiagen Dneasy, sau đó khuếch đại/tán rộng và xác định kiểu gen 13 locus (vị trí của gen trên nhiễm sắc thể) vi vệ tinh/tiểu vệ tinh (microsatellite) để ước tính các hệ số khả năng tối đa của sự liên quan (r) với mỗi một cặp/đôi bằng cách sử dụng ML-RELATE. Chúng tôi đã đi sâu tìm hiểu các locus để ước lượng các sai số chuẩn (s.e.) với từng giá trị r (phạm vi s.e. =  0-0,035; trung bình s.e. = 0,005). Trong số tất cả các cặp, r = 0 chiếm 59%, r < 0,05 chiếm 69% và r > 0,25 chiếm 20%. Các mô hình dị hợp tử được quan sát và kì vọng cho thấy không có tiền sử lai giống cận huyết.

(e) Phân tích thống kê

Phương sai/sự khác biệt trong thời gian liếm miệng tăng với giá trị trung bình, vì vậy chúng tôi đã sử dụng phép biến đổi logarit (log-transformation) thời gian chia sẻ thức ăn trung bình với từng cặp. Do đó, chúng tôi đã xác định “thực phẩm được cho/cung cấp” từ dơi A đến dơi B là ln (logarit tự nhiên hay logarit nêpe) ([tổng số thực phẩm được chia sẻ từ A đến B/khả năng A cho B ăn]+1). Chúng tôi cũng xác định “thực phẩm được nhận” theo cách tương tự, ngoại trừ lần này vai trò của A và B bị đảo ngược. Chúng tôi đã biến đổi z tất cả biến để chuẩn hóa các thang đo.

Để phân tích dữ liệu cặp, chúng tôi đã sử dụng một phương pháp tiếp cận ngẫu nhiên với các mô hình/mẫu tuyến tính nói chung, ở đó chúng tôi đã hoán vị/đổi trật tự thực phẩm được cung cấp với các bộ biến dự đoán tạo ra sự phân phối rỗng/vô hiệu/không có giá trị (null distribution) của các giá trị F so sánh. Đầu tiên, chúng tôi tiến hành phân tích đơn biến để xác định các biến dự đoán giá trị thực phẩm được cung cấp/cho tặng trung bình trong các cặp, sau đó thực hiện hồi quy đa biến/hồi quy bội được hoán vị bằng cách sử dụng hàm lmp trong gói lmPerm R. Để chọn ra mô hình/mẫu tốt nhất, chúng tôi đã lựa chọn các yếu tố dự đoán cùng các tương tác của chúng dựa vào hồi quy từng bước lùi (backward stepwise regression) bằng cách áp dụng tiêu chí thông tin Akaike và Bayesian trong JMP phiên bản 10. Chúng tôi đã giải thích các tương tác bằng cách kiểm tra mối tương quan giữa hai biến ở một số giá trị của các biến khác. Để so sánh tầm quan trọng tương đối của các yếu tố dự đoán, chúng tôi đã tính trung bình tổng bình phương liên tiếp trên tất cả các thứ tự với 3 yếu tố dự đoán bằng cách sử dụng gói relaimpo R. Chúng tôi dự đoán lượng thực phẩm được cung cấp giữa các cặp được định hướng mà có thể đã chia sẻ thực phẩm theo cả hai hướng. Chúng tôi còn dự đoán sự có mặt hoặc vắng mặt của hoạt động chia sẻ thức ăn giữa các cặp này thông qua hồi quy logistic, và cuối cùng là lượng thực phẩm được cung cấp/cho tặng chỉ trong các cặp đã chia sẻ thức ăn.

Để xác định xem những sự đóng góp/cung cấp thực phẩm cá nhân/riêng lẻ có được trao đổi theo cách đền đáp/tương hộ nhau theo thời gian hay không, chúng tôi đã nghiên cứu một chuỗi các sự kiện chia sẻ qua các thử nghiệm để kiểm tra mối tương quan giữa thực phẩm cho và nhận trong các cặp (sử dụng cả số lượng và tỷ lệ). Để thử nghiệm ảnh hưởng/tác động của sự giúp đỡ được tiếp nhận nói chung, chúng tôi đã so sánh số lượng thực phẩm được đóng góp/cung cấp trung bình bởi một con dơi với tất cả đồng loại phải nhịn ăn của nó và sau khi nó được những con dơi khác cho ăn để xác định xem liệu nó có chia sẻ số lượng lớn hơn sau khi nhận được thức ăn từ những con dơi khác hay không.

Để kiểm tra tính đối xứng và tính nhất quán của các mối quan hệ, chúng tôi đã áp dụng phương pháp kiểm định Mantel và kiểm định ngẫu nhiên để so sánh sự tương đồng của hệ thống với: (i) việc chia sẻ thực phẩm trong các vòng nhịn ăn tiếp theo, (ii) chia sẻ thực phẩm cách nhau sáu tháng, (iii) cung cấp và tiếp nhận hoạt động vệ sinh lông cho nhau, chỉ sử dụng những con dơi đóng vai trò là đối tượng/chủ thể và có sẵn như là dơi đóng góp/dơi cho tặng của từng vòng.

Cuối cùng, để đánh giá giả thuyết quấy rối, chúng tôi đã xem xét liệu dơi nhận hay dơi cho có nhiều khả năng bắt đầu việc liếm miệng hơn. Chúng tôi cũng kiểm tra hai thước đo tiềm năng về khả năng ép buộc/cưỡng chế – tuổi và kích thước (chiều dài cẳng tay) của dơi nhận – như các yếu tố dự đoán của thực phẩm được cung cấp/đóng góp.

Kết quả

a) Mô hình chia sẻ thực phẩm

Chúng tôi đã khơi gợi hiện tượng chia sẻ thực phẩm ở 48 trong tổng số 52 thử nghiệm nhịn ăn trong 780 ngày, và ghi nhận 950 lần chia sẻ thực phẩm. Hoạt động chia sẻ thực phẩm chủ yếu xảy ra giữa dơi cái và không bao giờ xảy ra ở dơi đực trưởng thành. 63 trong 98 cặp dơi chia sẻ thực phẩm có giá trị ước tính về mối quan hệ/sự liên quan ít hơn 0,05. Tỷ lệ phần trăm này (64%) sẽ đạt đến tỷ lệ phần trăm dự kiến (67%) nếu những con dơi được chọn ngẫu nhiên theo khía cạnh có quan hệ/liên quan (cụ thể là 208 trong số 312 cặp có thể chia sẻ thực phẩm có giá trị liên quan ít hơn 0,05).

Trong mỗi một thử nghiệm, dơi nhận được cho ăn bởi trung bình 3,9 dơi cung cấp (phạm vi từ 1-7). Thời gian cung cấp trung vị (median) bởi mỗi cặp trong một thử nghiệm là 191 giây (n = 204 lần cung cấp, giá trị trung bình = 339 giây, phạm vi = 5-3315 giây). Tổng lượng thực phẩm được nhận từ tất cả dơi cung cấp trong thời gian 2 tiếng thường chiếm khoảng 5% khối lượng của dơi tiếp nhận trưởng thành, phục hồi khoảng 20% khối lượng bị mất trong 24 giờ nhịn ăn.

b) Các yếu tố dự đoán hiện tượng chia sẻ thực phẩm ở các cặp

Các phân tích đơn biến cho thấy rằng thực phẩm được đóng góp được dự đoán bởi thực phẩm được tiếp nhận (food received), hoat động vệ sinh lông cho nhau được tiếp nhận (allogrooming received), sự liên quan/mối quan hệ giữa từng đôi (pairwise relatedness – Hình 1) và giới tính của dơi cung cấp (donor sex, được bao gồm như một biến nhị phân (binary variable). Tất cả các mối tương quan cũng đều đáng kể trước phép biến đổi logarit (p < 0,0002 trong tất cả các trường hợp).

Hình 1

Mối quan hệ giữa thực phẩm được cung cấp và các biến dự đoán. Hệ số z đối với log thực phẩm chia sẻ đã được dự đoán bởi hệ số z của (a) log thực phẩm được tiếp nhận (R² = 0,2; p < 0,0002), (b) hoạt động vệ sinh lông cho nhau được tiếp nhận (R² = 0,14; p < 0,0002) và (c) mối quan hệ (R² = 0,04; p < 0,0012). Biểu đồ bong bóng (d) chỉ ra mối quan hệ đa biến bằng cách chia tỷ lệ kích thước bong bóng với sự liên quan và độ tối của bong bóng với hoạt động vệ sinh lông cho nhau được tiếp nhận.

Mô hình/mẫu đa biến tốt nhất (R²  được điều chỉnh = 0,372; F_5.306 = 37,8; p < 0,0002) bao gồm thực phẩm được tiếp nhận (β = 0,319; p < 0,0002), giới tính dơi đóng góp (β = 0,267; p < 0,0002), hoạt động vệ sinh lông cho nhau được tiếp nhận (β = 0,186; p < 0,0002), và tương tác giữa sự liên quan với thực phẩm tiếp nhận (β = 0,069; p = 0,0276), chứ không phải sự liên quan (β = 0,052; p = 0,16). Một biểu đồ tương tác đã cho thấy rằng mối quan hệ giữa thực phẩm được đóng góp/chia sẻ và tiếp nhận đã tăng theo độ dốc với sự liên quan cao hơn. Thực phẩm được tiếp nhận quan trọng hơn sự liên quan 8,5 lần trong việc dự đoán thực phẩm được cung cấp/chia sẻ (Hình 2).

Hình 2

Tầm quan trọng tương đối đối với thực phẩm được chia sẻ của một số yếu tố dự đoán. Tỷ lệ R² được hiển thị cho bốn biến dự đoán. Một hiệu ứng/ảnh hưởng tương tác không được hiển thị. Mẫu/mô hình đầy đủ đã giải thích 38% biến thể trong thực phẩm được cung cấp.

Thực phẩm được nhận, giới tính của dơi cho/dơi cung cấp và hoạt động vệ sinh cho nhau, nhưng không phải sự liên quan, cũng dự đoán sự có mặt của hiện tượng chia sẻ thực phẩm. Trong số 98 cặp chia sẻ thực phẩm, kích thước chia sẻ được dự đoán độc lập bởi thực phẩm tiếp nhận và sự liên quan, với mối quan hệ sau được thúc đấy bởi các cặp mẹ-con.

c) Các yếu tố dự đoán hoạt động chia sẻ thực phẩm trong các thử nghiệm

Phân tích nối tiếp/theo trình tự trong những ngày thử nghiệm chỉ ra rằng lượng thực phẩm cung cấp và được nhận trước đó có tương quan với nhau khi so sánh tỷ lệ đóng góp của dơi cho với tổng lượng thực phẩm được tiếp nhận bởi một con dơi khác (R² = 0,08; F_1.160 = 13,9; p < 0,0002), nhưng không phải khi so sánh với lượng thực phẩm cho đi và nhận lại tuyệt đối (R² = 0,01; F_1.160 = 2,4; p < 0,1).

Chúng tôi không tìm thấy bằng chứng nào cho thấy việc cho ăn nói chung làm tăng hoạt động chia sẻ thực phẩm sau đó, như đã dự kiến bởi tính tương hỗ/đền đáp được tổng quát hóa. Kích thước đóng góp đôi khi có thể được so sánh cả trước và sau khi dơi cung cấp được ăn trong một vòng của các thử nghiệm. Trong 28 trường hợp này, chúng tôi không thể tìm ra sự khác biệt trong sự hiện diện của hiện tượng chia sẻ thực phẩm (ghép đôi t₂₇ = 0,98; p  = 0,34), tổng số thực phẩm được chia sẻ (ghép đôi t₂₇ = -1,3; p  = 0,20), hoặc thực phẩm được cung cấp bởi dơi nhận (ghép đôi t₂₇ = 0,16; p  = 0,87). Khi dơi cung cấp được ăn vào ngày hôm trước, chúng tôi không phát hiện thấy sự khác biệt giữa lượng được đóng góp vào ngày đó so với lượng trung bình của dơi cung cấp trong những ngày khác (n = 9 dơi cung cấp và 9 cuộc thử nghiệm, ghép đôi t₈ = -0,013; p  = 0,99).

d) Tính nhất quán của các mối quan hệ xã hội

Các mối quan hệ cặp/đôi đều nhất quán và đối xứng theo thời gian. Trái với liên kết ngẫu nhiên, hệ thống chia sẻ thực phẩm giống nhau đáng kể khi so sánh các mô hình cách nhau 8 ngày (15 con dơi, lượng chia sẻ: p = 0,0298, sự hiện diện của hoạt động chia sẻ: p = 0,0072) hoặc cách nhau 6 tháng (67 cặp, lượng chia sẻ: p = 0,0238, sự xuất hiện của hoạt động chia sẻ: p < 0,0002). Lượng được cho và nhận tương quan với nhau cho cả hoạt động chia sẻ thức ăn (15 con dơi, lượng chia sẻ: p  = 0,0004) và hệ thống vệ sinh lông cho nhau (Hình 3).

Hình 3

Hoạt động vệ sinh lông cho đi (allogrooming given) tương quan với hoạt động vệ sinh lông nhận lại (allogrooming received). Việc cung cấp hoạt động vệ sinh lông cho nhau được dựng biểu đồ ngược lại việc tiếp nhận hoạt động này đối với các cặp không chia sẻ thức ăn ((a) n = 214, r = 0,62, p < 0,0002) và những cặp có chia sẻ thức ăn ((b) n = 98, r = 0,81, p < 0,0002). Trong những ngày không thử nghiệm, các cặp chia sẻ thực phẩm vừa cho đi và nhận lại nhiều hoạt động vệ sinh lông cho nhau hơn những cặp không chia sẻ (F_1.310 = 32,9 và 41,0; p < 0,0002 với cả hai).

e) Các yếu tố dự đoán sự quấy rối

Những con dơi cho đi/dơi cung cấp bắt đầu việc chia sẻ thực phẩm trong 62% số lần chia sẻ thực phẩm không phải từ dơi mẹ. Thời gian trung bình không khác nhau giữa những lần chia sẻ thực phẩm được khởi xướng bởi dơi cung cấp so với dơi tiếp nhận (t = 1,4; n = 235, p = 0,16). Chúng tôi không tìm thấy ảnh hưởng từ tuổi của dơi tiếp nhận (R² = 0,006; p = 0,2) hoặc độ dài cẳng tay (R² = 0,004; p = 0,5) đối với lượng thực phẩm được cung cấp/chia sẻ.

Thảo luận

a) Các yếu tố dự đoán hiện tượng chia sẻ thức ăn

Tầm quan trọng tương đối của sự liên quan (relatedness) và chia sẻ qua lại (reciprocal sharing) trong việc xác định những quyết định chia sẻ thực phẩm của dơi quỷ trưởng thành không được so sánh trực tiếp trong các nghiên cứu trước. Ở đây, chúng tôi nhận thấy rằng, mối liên kết giữa những con dơi bị nuôi nhốt là không đổi, vai trò dự đoán của sự giúp đỡ qua lại đã vượt xa rất nhiều so với vai trò của sự liên quan. Thực phẩm được tiếp nhận từ một con dơi cùng bầy là yếu tố dự đoán mạnh mẽ và rõ ràng nhất cho cả sự hiện diện lẫn số lượng thực phẩm được chia sẻ cho con dơi cùng hang đó. Giới tính của dơi cho đi/dơi cung cấp, mức độ vệ sinh lông cho nhau được nhận và mối tương tác tích cực giữa thực phẩm được nhận với sự liên quan đã dự đoán thực phẩm nhận lại ở mức độ thấp hơn.

Việc phân biệt vai trò của sự thích hợp trực tiếp và gián tiếp có thể rất khó khăn vì các hành vi xã hội, chẳng hạn như trừng trị hay giúp đỡ qua lại, có thể thay đổi tỷ lệ chi phí-lợi ích trong quy tắc của Hamilton (r > c/b; r: sự liên quan về mặt di truyền của đối tượng vị tha với đối tượng thụ hưởng; c: chi phí; b: lợi ích – ND), dẫn đến những tương tác giữa lợi ích thích hợp trực tiếp và gián tiếp. Ví dụ, vai trò dự đoán của sự giúp đỡ qua lại và mối quan hệ trong hoạt động chia sẻ thực phẩm có thể tương tác một cách tích cực hoặc tiêu cực. Vì dơi quỷ dưới 2 tuổi không ăn được vào 30% buổi đêm, nên các lợi ích của việc tiếp nhận thực phẩm có lẽ phụ thuộc vào tuổi. Do đó, chúng tôi có thể kì vọng những con dơi trưởng thành hơn cho những con dơi non có liên quan đến chúng ăn chứ không phải ngược lại, gây ra một mối quan hệ tiêu cực giữa các yếu tố dự đoán, việc giúp đỡ qua lại và mối quan hệ/sự liên quan. Thay vào đó, chúng tôi lại phát hiện ra một sự tương tác tích cực: các cặp liên quan chặt chẽ với nhau tham gia vào những hoạt động qua lại/tương hỗ mang tính đối xứng hơn những cặp không có quan hệ. Ví dụ, sự đóng góp/cung cấp lớn nhất là trường hợp bốn con cái cho con của chúng (4-8 tháng tuổi) hoặc những con đực gần trưởng thành (19-31 tháng tuổi) ăn; trong mọi trường hợp, các con non đều đền đáp lại những con dơi mẹ không được cho ăn những khoản chia sẻ/cung cấp lớn.

b) Bằng chứng cho các mối quan hệ xã hội

Nhiều bằng chứng mới xuất hiện đã liên kết các mối quan hệ xã hội với sự thích hợp/tương ứng trực tiếp ở động vật có vú xã hội. Dơi quỷ cái hoang dã đã được quan sát là vẫn đậu ngủ cùng hang với nhau sau 12 năm, và một số bằng chứng cũng chỉ ra rằng các mối quan hệ xã hội dài hạn đóng một vai trò quan trọng trong việc giúp bình ổn hoạt động chia sẻ thực phẩm. Đầu tiên, việc vệ sinh lông cho nhau dường như hoạt động như một chức năng gắn kết xã hội vì nó không tương quan với các mức độ ngoại kí sinh trong tự nhiên, và xảy ra một cách thường xuyên và đối xứng khi không xuất hiện các vật kí sinh ngoài hữu hình (Hình 3). Thứ hai, những cặp nào mà chia sẻ thực phẩm thì vệ sinh lông cho nhau nhiều hơn vào những ngày không thử nghiệm so với những cặp không chia sẻ (Hình 3). Thứ ba, hiện tượng chia sẻ thức ăn và vệ sinh lông cho nhau có tương quan giữa các cặp (Hình 1), và các mô hình chia sẻ thực phẩm cũng nhất quán một cách đáng kể qua nhiều ngày và nhiều tháng. Cuối cùng, dơi quỷ đực hiếm khi chia sẻ thức ăn trong tự nhiên nơi các mối quan hệ xã hội của chúng chỉ là nhất thời và hết sức ngắn ngủi; nhưng đổi lại, các con đực sẽ chia sẻ thực phẩm trong môi trường nuôi nhốt bởi ở đó mối quan hệ của chúng ổn định hơn. Cùng với sự tương quan tương đối yếu kém giữa lượng thực phẩm chính xác được chia sẻ và thụ hưởng trong một cặp giữa các thử nghiệm, những phát hiện này thống nhất với các mối quan hệ xã hội dài hạn liên quan đến việc trao đổi qua lại cả thức ăn lẫn hoạt động vệ sinh lông về lâu về dài, thay vì sự đền đáp lần lượt hoặc có tính toán.

c) Những cách giải thích khác cho hiện tượng chia sẻ thức ăn không dựa vào dòng dõi

Đối ngược với những dự đoán về giả thuyết quấy rối, so với dơi thụ hưởng thì dơi cung cấp có nhiều khả năng tiếp cận và khởi xướng hoạt động liếm miệng hơn, ngay cả khi đã loại bỏ cả những khoản đóng góp/chia sẻ giữa mẹ-con. Chúng tôi cũng không tìm thấy mối quan hệ giữa hoạt động chia sẻ thực phẩm với giả thuyết quấy rối, do vậy mà giả thuyết này có vẻ không lý giải được hiện tượng chia sẻ thực phẩm không dựa vào dòng dõi.

Hoạt động chia sẻ thức ăn ở dơi quỷ có thể được giải thích chỉ bằng sự thích hợp gián tiếp hay không? Trái với những dự đoán về giả thuyết nhận dạng dòng dõi bị tính toán nhầm, kết quả của chúng tôi lại cho thấy rằng hiện tượng chia sẻ thực phẩm không dựa vào dòng dõi chiếm ưu thế/thịnh hành trong một bầy đàn có mối quan hệ lẫn lộn và sự thân mật tương đương. Trong nghiên cứu này, yếu tố mối quan hệ/sự liên quan không dự đoán sự hiện diện hay số lượng thực phẩm được chia sẻ giữa các cặp mà đã có thể chia sẻ thực phẩm. Mặc dù yếu tố này dự đoán kích thước đóng góp/cung cấp đối với các cặp chia sẻ thức ăn, nhưng ảnh hưởng/hiệu quả chủ yếu vẫn được thúc đẩy bởi sự chăm sóc mở rộng của mẹ. Một cách giải thích cho những tác động tiêu cực này là có thể có sự phân biệt đối xử theo dòng dõi, nhưng những lợi ích gián tiếp của chủ nghĩa gia đình trị đã bị lấn át bởi các lợi ích trực tiếp của hoạt động chia sẻ thực phẩm qua lại. Ngoài ra, một giả thuyết vị tha ở cấp nhóm có thể dự đoán rằng “việc phân biệt đối xử dòng dõi” được dựa vào sự thân mật/quen thuộc chứ không phải sự phù hợp về kiểu hình, dẫn đến tình trạng vị tha bừa bãi/không phân biệt trong các nhóm.

Những biến động xã hội phân hạch-hợp nhất (fission-fusion) của dơi quỷ hoang dã đã dẫn đến việc gia nhập nhóm đậu ngủ cùng hang không ổn định, bên cạnh đó thì tình trạng phân tán dơi đực và lấp chỗ trống/bổ sung bằng dơi cái không liên quan đã dẫn đến tỷ lệ mối quan hệ trung bình thấp trong nhóm (r = 0,02-0,11 dựa vào các phân tích di truyền và dòng giống/huyết thống). Dưới những điều kiện như vậy, việc chọn lọc không được trông mong là sẽ thiên về các cơ chế nhận dạng dòng dõi/nguồn gốc nếu chỉ dựa vào một mình sự thân mật/quen thuộc. Mô hình chọn lọc đa cấp của Foster đề xuất rằng lòng vị tha bừa bãi trong các nhóm có thể được ủng hộ ở mức độ liên quan/quan hệ nhóm trung bình thấp là 0,05, nhưng mô hình này cho rằng dơi không đền đáp lại cũng không theo chủ nghĩa gia đình trị, vì cả hai chiến lược đều sẽ tạo ra một hệ thống của tình trạng vị tha bừa bãi bất ổn định. Ngược lại, chúng tôi phát hiện thấy rằng hệ thống cung cấp/đóng góp thực phẩm trong nhóm nuôi nhốt lại ít ngẫu nhiên hơn, đồng thời cũng mang tính qua lại/đền đáp và nhất quán theo thời gian hơn dự kiến.

Dơi quỷ thông thường nuôi thả ưu tiên chia sẻ thức ăn cho họ hàng trong cùng chỗ đậu ngủ/hang, mặc dù chúng thường xuyên đổi chỗ đậu và đậu ngủ cùng với những con dơi không cùng dòng dõi/nguồn gốc, điều này cho thấy rằng dơi quỷ có thể phân biệt dựa vào dòng dõi. Mặc dù cơ chế với sự phân biệt đối xử dòng dõi hay cá nhân vẫn chưa được làm sáng tỏ, nhưng các dấu hiệu thính giác và khứu giác chắc chắn có thể xảy ra. Dơi cái của tất cả các loài đều có khả năng nhận ra con con thông qua tiếng gọi cách ly/tách biệt, và dơi quỷ thông thường trưởng thành cũng thường tạo ra những kiểu gọi liên lạc cụ thể theo mỗi cá nhân khi bị cách ly. Các nghiên cứu phát lại (playback study) đã chứng minh rằng những tiếng gọi, kiểu cách gọi như thế cho phép sự phân biệt cá nhân trong loài dơi quỷ còn tồn tại gần nhất, Diaemus youngi. Những lần chia sẻ thực phẩm xảy ra sau hoạt động vệ sinh lông cho nhau và đánh hơi, điều này cho thấy vai trò của mùi. Trong tương lai cần tiến hành thêm nhiều nghiên cứu để kiểm nghiệm các cơ chế nhận dạng ở loài này.

d) Bằng chứng cho sự đền đáp/có đi có lại

Mối tương quan chúng tôi quan sát thấy giữa thực phẩm được chia sẻ và tiếp nhận không chứng minh rằng việc thụ hưởng thực phẩm có thể quyết định thực phẩm được cung cấp tiếp theo trong một cặp. Vì lý do này, chúng tôi tránh thuật ngữ “đền đáp lại/có đi có lại” (reciprocity) để không gây nhầm lẫn, vì thuật ngữ này có đủ định nghĩa rộng, hẹp, và đôi khi là tương phản đối lập trong các tài liệu. Sự có đi có lại có thể liên quan đến việc kiểm soát đối tác thông quan phần thưởng hoặc hình phạt trực tiếp trong các cặp, hoặc lựa chọn và thay đổi đối tác dựa vào giá trị quan hệ được nhận thức của các đối tác khác nhau khi hợp tác với nhau. Cần tiến hành thử nghiệm để kiểm tra xem liệu dơi cung cấp/chia sẻ có phản ứng với sự gian dối/lừa gạt hay không và nếu có thì bằng cách nào.

Chúng tôi nhận thấy rằng những coi dơi bị nhịn ăn trung bình được cho ăn bởi 3 dơi cung cấp, do đó mà chi phí chia sẻ thực phẩm thường được chia cho các đối tác. Đúng như dự đoán, những cơn dơi cung cấp tiềm năng đôi khi từ chối những con dơi thụ hưởng van xin, nhưng bất ngờ là ở chỗ một số đối tượng nhịn ăn cũng có vẻ khước từ đề nghị cung cấp thực phẩm từ một số đối tượng chia sẻ tiềm năng. Quan sát bất ngờ này có thể cho thấy rằng loài dơi ưu ái một số đối tượng chia sẻ thực phẩm hơn những đối tượng khác, với ẩn ý mô hình hóa sự hợp tác của dơi như một thị trường sinh học thay vì một sự tương tác cặp lặp lại.

Lời cảm ơn

Tất cả thủ tục, quy trình đều được phê duyệt bởi Ủy ban Chăm sóc và Sử dụng Động vật của trường Đại học Maryland (Nghị định R-10-63).

Chúng tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn đối với Tổ chức Bảo tồn Dơi, Rob Mies, Jesse Fabian, Mary Smith và Matthew Mulkeen vì đã nhiệt tình hỗ trợ. Nghiên cứu này được tài trợ bởi các khoản trợ cấp viện trợ công tác nghiên cứu của Quỹ Câu lạc bộ Cosmos, Hiệp hội Chuyên gia về động vật có vú Mỹ, Câu lạc bộ Các nhà thám hiểm Washington, và Sigma Xi (Hiệp hội Nghiên cứu Khoa học Danh dự). Tác giả Gerald G. Carter được hỗ trợ bởi Quỹ Học bổng Tiền Tiến sĩ Ford, do Viện hàn lâm Khoa học Quốc gia quản lý.

– – –

• Dịch từ bài viết: Food sharing in vampire bats: reciprocal help predicts donations more than relatedness or harassment
• Tác giả: Gerald G. Carter và Gerald S. Wilkinson
• DOI: 10.1098/rspb.2012.2573
• Người dịch: Tống Hải Anh, nhóm Hạ Mến, hướng dẫn ăn đúng